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FCA - Licenciatura en Recursos Naturales - Tesinas

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    Rol del servicio de la polinización en el cultivo de soja
    (2023) Craviotto, Mariano Roque; Mazzei, Mariana Paola; Vesprini, José Luis
    La polinización entomófila es un servicio ecosistémico de regulación clave para el desarrollo de semillas en muchas plantas con flor. Estudios previos demuestran que la acción de polinizadores aumenta la producción de frutos y semillas incluso en especies autógamas como lo es la soja. En esta tesina se abordó la diversidad específica de insectos polinizadores y de patógenos en semillas posiblemente asociados a la polinización. Se capturaron insectos por medio de trampas pan traps y se realizaron muestreos de visitas en flores. Se aplicaron tratamientos de exclusión de polinizadores, y se evaluó la influencia en variables de productividad (peso de frutos, número de frutos y peso de semillas), cantidad de semillas normales y vanas, la calidad de las semillas (cantidad de proteínas y lípidos), peso de plantas, y la presencia de patógenos en semillas provenientes de ambos tratamientos de polinización. Fueron capturadas 12 morfoespecies de polinizadores dentro del cultivo. De las morfoespecies de abejas halladas seis son potenciales polinizadores de la soja según bibliografía, y entre ellas la familia Halictidae fue la más abundante. No se registraron visitas a las flores durante los periodos de muestreo, lo que sugiere una tasa de visitas muy baja. Las diferencias halladas no fueron estadísticamente significativas en ninguna de las variables de productividad ni de calidad de semillas entre tratamientos. Fueron hallados 12 patógenos fúngicos, dentro de los cuatro más abundantes, los géneros Phomopsis, Alternaria, y Cercospora tuvieron una abundancia levemente mayor en las plantas a las cuales los polinizadores no tuvieron acceso, mientras que Cladosporium fue mayor en plantas expuestas (p=0,009). El hecho que la mayoría de los patógenos fúngicos se encuentren en plantas a las que no tuvieron acceso los polinizadores indica que éstos no estarían actuando como agentes dispersores de esporas de la mayoría de ellos. La fauna polinizadora está presente como lo demuestran las capturas en las trampas pero la tasa de visitas a las flores fue muy baja, lo que puede explicar la falta de significancia estadística en los tratamientos de polinización.
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    Análisis espacial y temporal de los focos de incendio y de las áreas quemadas en el Delta Superior del río Paraná
    (Facultad de Ciencias Agrarias. UNR, 2023) Ascolani, Federico; Di Leo, Néstor
    El Delta del Paraná es un macrosistema de humedales que en las dos últimas décadas ha sufrido la ocurrencia reiterada de incendios, los que producen alteraciones graves en su ecología, afectan sus servicios ecosistémicos y generan emisiones de gases y cenizas. Debido a que ocupa un área extensa (2,3 millones de hectáreas), presenta alta heterogeneidad, alta fragmentación natural y variabilidad temporal, y varias zonas de difícil acceso, la investigación a campo presenta dificultades. Por estas razones, la utilización de herramientas de teledetección para su monitoreo y evaluación resulta una alternativa adecuada por su capacidad de abarcar grandes superficies a un costo relativamente muy bajo. En este trabajo de Tesina se caracterizaron los patrones espaciales y temporales de los focos de incendio en el Delta Superior del río Paraná (entre Diamante y Villa Constitución) correspondientes a 2020, y se indagó sobre sus causas, utilizando la información espacial y temporal de los focos de calor detectados por los sensores remotos MODIS y VIIRS. El patrón temporal de estos fue irregular, concentrándose en los meses de julio a septiembre, pero fuertemente en el mes de agosto (con un 38% del total). Se relacionaron sus geolocalizaciones y densidad, con sus distancias con respecto a las masas de agua, a los elementos y estructuras de tipo antrópico, instalaciones ganaderas y sitios de vacunación del ganado, y se realizó un análisis estadístico encontrándose diferencias significativas. Además, se estimó el área quemada en 2020 mediante la clasificación supervisada de imágenes Sentinel-2 utilizando el complemento SCP en entorno del software QGIS, obteniéndose un área quemada de 203.207,61 hectáreas (27,87% del Delta Superior del Paraná, del cual el 75,21% se quemó desde el 26 de mayo al 22 de noviembre). La validación de la misma se realizó a partir de la verificación en 82 sitios de verdad de campo localizados en dos sectores del área de estudio, y mediante un análisis de su correspondencia con las áreas quemadas registradas en los productos satelitales.
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    Cultivando vida en el suelo: producción de un suelo enriquecido en hongos micorrícicos arbusculares asociado a una especie forestal nativa, evaluación de la simbiosis y del efecto de enmiendas biológicas
    (Facultad de Ciencias Agrarias-Universidad Nacional de Rosario, 2023) Fernandez, Antonella; Gil-Cardeza, María Lourdes; Frassón, Paula
    El actual contexto de crisis ambiental evidencia la necesidad de promover prácticas para la recuperación de ecosistemas degradados por lo que el interés público, político y técnico sobre el cultivo y fomento de especies nativas se han visto en aumento. El estudio de las mismas y su empleo, debe ir acompañado necesariamente de la comprensión de las relaciones con el suelo y el microbioma asociado. Las interacciones que se generan entre las raíces de las plantas y los microoganismos que allí se encuentran, cooperan con la nutrición de las mismas y con ello a su salud e integridad, entre otras considerables contribuciones. Una asociación frecuente y muy estudiada es la simbiosis micorrícico arbuscular. La técnica de obtención de suelo enriquecido en hongos micorrícicos arbusculares (HMA) resulta interesante para la producción de plantines en viveros. Por otra parte, la utilización de enmiendas biológicas resulta de suma importancia para obtener sustratos y suelos ricos en biodiversidad. Un suelo con estas características, facilitará la comunicación entre vegetales y microorganismos presentes. Por lo antes dicho, resulta interesante el estudio de la simbiosis micorrícico arbuscular y la expresión de la misma bajo la utilización de enmiendas biológicas en cultivos. Nos proponemos evaluar el efecto del suelo enriquecido en HMA sobre el crecimiento de plantines de una especie forestal nativa y a su vez evaluar el efecto del extracto de compost sobre la simbiosis. Para ello, se prepararon cultivos trampa para la obtención de suelo enriquecido en HMA a partir de muestras de suelo de una población natural de Myrcianthes cisplatensis. El diseño experimental consistió en tratamientos en presencia y ausencia de suelo enriquecido. A su vez, algunos tratamientos fueron regados con extracto de compost y extracto de compost filtrado. A partir de esto, se determinó la intensidad de micorrización (I%) en raíces, altura, peso fresco y seco de los plantines. Los tratamientos, presentaron diferencias significativas en cuanto a la I% y la altura de los mismos, no así en el peso. Se observó mayor I% en aquellos tratamientos que fueron regados con una dilución 1:500.000 de extracto de compost. Esto podría deberse a la presencia de hormonas, factores de crecimiento y/u otros productos metabólicos dentro del extracto. Las conclusiones nos dan una guía hacia la comprensióndel sistema planta-suelo-microbioma para poder dirigir los sistemas de producción hacia la restauración de los ecosistemas y conservación de la diversidad.
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    Perfil proteómico de ejes embrionales de soja (Glycine max L. Merr) en condiciones propicias de la germinación
    (FCA-UNR, 2022-12-06) Yordán, Eugenia; Montechiarini, Nidia H.; Perotti, Valeria E.
    La germinación de las semillas implica el reinicio del crecimiento del eje embrional. Es un proceso netamente expansivo, no implica división celular y depende de la traducción proteica. Ejes aislados de semillas de soja (E) [Glycine max (L. Merr)] completan la germinación a las 12 h de incubación. Dicha expansión requiere el remodelamiento de paredes celulares, y proteínas expansinas como promotoras primarias responsables. En trabajos previos se identificó el transcripto de la expansina 1 (EXP1) en E, cuya expresión aumentó durante la germinación y se asoció negativamente al control inhibitorio de la germinación por ácido abscísico (ABA). En el presente trabajo se evaluó la incubación de E en condiciones propicias e inhibitorias de germinación con el objetivo de profundizar el estudio de la naturaleza expansiva, su esencialidad y momento de ocurrencia. Se caracterizó el perfil proteómico durante la germinación de E. Se evaluaron cuatro protocolos de extracción proteica para evaluar eventos tempranos que definen la germinación e identificar: i- el tiempo de incubación óptimo y, ii- el protocolo de extracción más representativo. Los estudios de incubación confirmaron la necesidad de expansión celular, sugiriendo al menos seis horas de incubación para la síntesis y acción de las proteínas mínimas necesarias que completan la germinación. El perfil proteico de E incubados durante nueve horas mostró actividad celular vinculada a eventos tempranos de la germinación, en tanto evidenció un perfil preferentemente post germinativo para aquellos incubados 12 h. El protocolo de extracción de proteínas de extensión de pared celular resultó mayormente enriquecido en proteínas de remodelamiento de pared celular, permitiendo además el aislamiento de EXP1 y otras proteínas relacionadas. Estos resultados constituyen el puntapié inicial para evaluar cuantitativamente la expresión de proteínas de acción temprana de germinación y que podrían ser diferencialmente expresadas bajo condiciones inhibitorias de la germinación por ABA.
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    Diseño de un sistema de indicadores para la gestión integrada del recurso hídrico en la cuenca del arroyo Ludueña, Santa Fe
    (FCA-UNR, 2022-11) Martín, Lía; Montico, Sergio; Torres, Claudia
    El presente trabajo selecciona e integra un conjunto de indicadores que evalúan los recursos hídricos de la cuenca del arroyo Ludueña, Santa Fe, República Argentina. Se utilizó un abordaje multiescalar, sistémico y complejo a escala de cuenca mediante la combinación del método GEO orientado a la Gestión Integrada del Recurso Hídrico (GIRH) y del modelo FPEIR (Fuerzas motrices – Presión – Estado – Impacto - Respuesta). La Gestión Integrada del Recurso Hídrico (GIRH) considera la intervención humana como parte esencial del ciclo hidrológico a nivel de cuenca y lo considera un ciclo hidrosocial. Se detectaron veintiséis (26) puntos críticos que podrían permitir la implementación de políticas públicas orientadas a la sustentabilidad. Esta metodología puede adaptarse y replicarse en cuencas hídricas similares. Los conocimientos aquí volcados constituyen un aporte al diagnóstico ambiental y resulta útil para articularlo con los Organismos públicos que deben velar por la conservación de los recursos hídricos de la cuenca del arroyo Ludueña.
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    Caracterización de la comunidad de epífitas vasculares en forófitos arbóreos de un quebrachal de la Cuña Boscosa Santafesina
    (2017) Alvarez Arnesi, Eugenio; Barberis, Ignacio Martín; Vesprini, José Luis
    En numerosos bosques, las epífitas aportan una gran diversidad específica y brindan numerosos servicios ecosistémicos. En el Chaco Húmedo, los estudios sobre epífitas son muy escasos por lo cual se realizó una descripción de la comunidad de epífitas vasculares de cuatro especies arbóreas deciduas representativas de un quebrachal de la Cuña Boscosa Santafesina. Dos especies pertenecen al estrato superior (Schinopsis balansae y Sideroxylon obtusifolium) y dos al inferior (Prosopis spp. y Acacia praecox). En invierno se seleccionaron al azar 8 individuos de cada especie y cada uno fue dividido en cuatro zonas. En cada zona se contaron e identificaron a nivel de especie todas las epífitas vasculares presentes. En la zona IV se diferenciaron ramas vivas y secas. Los datos se analizaron con Modelos Lineales Generalizados Mixtos y Análisis Multivariados. Se registraron 14 especies (nueve verdaderas, una facultativa y cuatro accidentales) de cuatro familias (Bromeliaceae, Cactaceae, Polypodiaceae y Anacardiaceae). La familia Bromeliaceae fue la más rica con 8 especies del género Tillandsia y Aechmea distichantha. La especie más abundante fue Tillandsia recurvata. Para cada especie de forófito no se encontró relación entre la abundancia y riqueza de epífitas con el tamaño de los árboles. Prosopis spp. tuvo la mayor abundancia de epífitas y S. obtusifolium la mayor riqueza. Los forófitos del estrato superior tuvieron la mayor equitatividad y diversidad. La zona IV tuvo mayor abundancia y riqueza de epífitas. Se observaron diferencias entre forófitos en la composición de especies: A. distichantha y T. loliacea estuvieron asociadas positivamente con S. obtusifolium. Prosopis spp. tuvo mayor abundancia y riqueza en ramas secas y los forófitos del estrato superior en ramas vivas. Las diferencias en abundancia, riqueza, composición específica y distribución vertical de epifitas entre forófitos podrían atribuirse a sus características morfológicas y a la variedad de microclimas generados sobre ellos.
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    Evaluación de la sustentabilidad de agroecosistemas en la región pampeana argentina
    (no disponible, 2016-12) Frassón, Paula Agustina; Montico, Sergio
    La región pampeana argentina es el centro agropecuario por excelencia del país. Cada establecimiento dedicado a esta actividad, definido como agroecosistema, se especializa en diferentes tipos de producciones con distintos manejos y criterios. Dado este escenario diverso, se pretendió evaluar la sustentabilidad de distintos agroecosistemas, con el propósito de valorar las dimensiones que intervienen en ellos, las prácticas de gestión utilizadas y las propuestas emergentes que consolidan el principio sustentable. Para ello se utilizó el “Marco para la Evaluación de Sistemas de Manejo de recursos naturales incorporando Indicadores de Sustentabilidad” (MESMIS), complementado con la metodología de Planificación Estratégica FODA. La evaluación se llevó a cabo en agroecosistemas ubicados en el sector norte de la región pampeana argentina. Se analizaron sistemas agrícolas puros, mixtos para producción de carne y/o leche, ganaderos puros y fruti-hortícolas. La evaluación se realizó en forma comparada, analizando sistemas operados convencionalmente en contraste con sistemas de manejo alternativo, analizando las dimensiones ecológica-ambiental, socio-cultural y económica-productiva. Los agroecosistemas que son planificados y conducidos considerando las tres dimensiones fueron los más sustentables, siendo además, aquellos que presentaron un manejo de tipo alternativo. Los agroecosistemas más sustentables correspondieron a establecimientos con estrategias de manejo orgánico y agroecológico, dos de ellos de pequeña escala y uno de mayor escala, que desarrollan prácticas de manejo diversificadas e integradas en producciones agrícolas, ganaderas y/o fruti-hortícolas. Se establecieron prácticas de manejo sustentable, basadas en la información obtenida, como recomendaciones para su implementación en establecimientos del periurbano local y rurales del área de estudio.
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    El efecto antrópico sobre la composición de la avifauna del Parque Villarino
    (2016) Molinaro, Guadalupe; Périgo, Carlos
    En el presente trabajo se estudió el efecto antrópico sobre la comunidad de aves del Parque Villarino ubicado en la localidad de Zavalla (Provincia de Santa Fe). El Parque se presenta como un refugio ideal para las aves de la ecorregión pampeana, ya que son 100 hectáreas, en gran parte parquizadas, inmersas en una matriz agrícola. La metodología estuvo basada en la comparación de dos sectores dentro del Parque con diferente afectación por parte del hombre. Se realizaron observaciones periódicas una vez por semana durante seis meses, en el período comprendido entre noviembre de 2015 y mayo de 2016. En los dos sectores seleccionados (más antropizado y menos antropizado), se establecieron ocho puntos de observación, y en cada uno se permaneció 15 minutos. Los relevamientos se realizaron desde el amanecer y las siguientes cuatro horas. Se compararon la riqueza, la abundancia, la equitatividad y la diversidad de aves en ambas situaciones. Tanto la abundancia total como la abundancia media estimada fue superior en el sector más antropizado. Se registraron 3095 individuos en el sector más antropizado y 2354 individuos en el sector menos antropizado. Esta diferencia puede deberse a características intrínsecas de comportamiento de las especies encontradas y su nivel de fidelidad a cada una de las áreas estudiadas. La comunidad de aves presentó diferencias en su composición específica de los sectores muestreados. La riqueza total como la riqueza media y la diversidad alfa fueron mayores en el sector más antropizado; la equitatividad no difirió entre ambientes. En el sector más perturbado se encontraron 32 especies, mientras que en el sector menos antropizado se registraron 27. Una explicación posible puede ser que la presencia del hombre y las perturbaciones que ocasiona en el ambiente hayan generado un nuevo nicho ecológico que haya beneficiado a determinadas especies de aves, en gran medida a las especies generalistas. Estos resultados reflejan el bajo impacto sobre las aves de las perturbaciones ocasionadas por el hombre dentro del Parque Villarino, o bien que las variables estudiadas han sido insuficientes para detectarlo.
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    Macrofauna asociada a cultivos de chía (Salvia hispanica L., Lamiaceae) en el sudeste de Santa Fe
    (2017) Vitali, Agustín; Montero, Guillermo; Vesprini, José Luis
    La expansión del cultivo de soja en la región pampeana originó una disminución del área del cultivo de otras especies y produjo una alta homogeneización del paisaje rural. Esto provocó una drástica reducción de la biodiversidad afectando negativamente a diversos procesos ecológicos y servicios ambientales directos e indirectos que las especies excluidas brindan. Ante esta situación nos planteamos la incorporación de cultivos como el de chía, con el objetivo de promover la biodiversidad y los servicios ecosistémicos deseados. El objeto de este trabajo es caracterizar la comunidad de artrópodos epigeos de la superficie del suelo en un cultivo de chía y las relaciones de herbivoría en distintos estados de desarrollo del cultivo, describir las relaciones flor-insecto y cuantificar la importancia de la polinización entomófila reflejada en distintos parámetros productivos del cultivo. En un lote de cultivo del Campo Experimental J.F. Villarino se colocaron “trampas pitfall” para evaluar la fauna epigea, se avistaron herbívoros en los estados fenológicos de cotiledón-plántula, pre-floración y floración; durante la floración se avistaron polinizadores y se caracterizaron las relaciones flor-insecto. Se cuantificaron los parámetros productivos peso y número de semillas, y los granos de polen depositados por estigma en inflorescencia con y sin restricción al acceso de polinizadores. La comunidad de artrópodos de la superficie del suelo presentó diferencias en su composición específica en los distintos estados fenológicos del cultivo, siendo mayor su abundancia y riqueza en el estado cotiledón-plántula. Se registraron 21 especies herbívoras sobre el follaje, nueve de ellas son nuevos registros efectivos de herbivoría. Se detectaron 31 especies de visitantes florales, 12 de ellas fueron consideradas polinizadores, siendo Apis mellifera la especie más frecuente. Los parámetros productivos evaluados y el depósito de polen adquirieron valores mayores en las inflorescencias expuestas a la polinización, a excepción de la variable peso de semillas.
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    La verdadera identidad taxonómica de nuestros 'talas' : análisis morfológico y ambiental de Celtis ehrenbergiana, C. tala y C. pallida (Celtidaceae)
    (2016-12-13) Asmus, Jorgelina Pamela; Prado, Darién E.; Oakley, Luis J.
    El género Celtis L. (Celtidaceae) comprende alrededor de 70 especies de árboles o arbustos, distribuidos en regiones templadas y tropicales del mundo. La variabilidad y similitud inter e intraespecíficas, han generado numerosas confusiones taxonómicas y nomenclaturales dentro del grupo. Uno de los casos más emblemáticos, y que forma parte de la flora argentina, es el de Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm., considerado un taxón muy amplio y que engloba a C. pallida Torr. y a C. tala Gillies ex Planch., a pesar de que, y tal como lo han sostenido varios autores en el pasado, se trataría de entidades claramente diferenciables a campo. Por ello, a través de un extenso muestreo y un estudio morfológico detallado, se planteó llevar a cabo la revisión taxonómica de dichos taxones. Mediante Análisis de Componentes Principales y de Conglomerados, sobre 48 especímenes y 46 caracteres morfológicos, se evidenció claramente que C. ehrenbergiana comprende tres entidades diferentes: C. tala, C. pallida var. pallida y C. pallida var. discolor Hunz. & Dottori, tal como se planteó en la hipótesis original. Los resultados del Análisis de la Varianza (PERMANOVA) y de Similitud (ANOSIM) corroboran diferencias significativas (p-valor < 0.05) entre los grupos. Se establecieron como caracteres de importancia taxonómica a: porte de los individuos, textura de la corteza, pilosidad de láminas, nervaduras y pecíolos, espinas estipulares/ramas espinosas, y abundancia y aspecto de los domacios. Además, se encontraron especímenes de C. pallida morfológicamente intermedios entre las variedades, postulándose la hipótesis de posible hibridación en las áreas de contacto. Esto sugiere la necesidad de que futuros estudios en Celtis contemplen el uso de herramientas moleculares. Finalmente, se provee de información biogeográfica, imágenes, una clave dicotómica de ayuda para la determinación de los taxones estudiados, así como también del tratamiento nomenclatural correspondiente a cada entidad.
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    Fenología de dos especies arbóreas nativas implantadas en el Parque Villarino de la Facultad de Ciencias Agrarias – UNR (Argentina)
    (no disponible, 2017) Gastaudo, Julia; Anibalini, Verónica A.; Coronel, Alejandra S.
    La Fenología es la ciencia que estudia los eventos periódicos naturales que ocurren en los seres vivos incluyendo sus relaciones con los fenómenos meteorológicos. Registra la actividad biológica visible de los organismos y la relaciona con el sistema climático del lugar. En el presente trabajo se modeliza la fenología de Erytrhina crista-galli L. y Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos, especies de árboles nativas de Argentina. También se calculan sus requerimientos térmicos (grados días), previa determinación de la temperatura base. Además se revela la relación de las fases fenológicas con la temperatura del aire, la humedad relativa y las horas de frío. El estudio se realizó durante los años 2014, 2015 y 2016, en el Parque Villarino de la Facultad de Ciencias Agrarias de la UNR. Las observaciones se llevaron a cabo en cinco ejemplares de E. crista-galli y en tres de H. heptaphyllus. Las etapas fenológicas observadas son: brotación, floración, fructificación y caída del follaje. E. crista-galli presenta una floración bimodal, siendo el primer episodio el más intenso, con una duración media de 31 días. El segundo evento posee menor intensidad y es más prolongado, durando 57 días en promedio. En H. heptaphyllus la etapa de floración se registra antes de que emerjan las hojas, con una duración promedio de 33 días. Para las dos especies, esta fase fenológica es la más acotada. La temperatura es el principal factor que afecta el comportamiento de las fases de floración, brotación y caída del follaje, no así en lo que a fructificación se refiere. Deberían realizarse estudios a futuro que incluyan más años de análisis para obtener información fenológica de calidad. Además, deberían incluirse las variables radiación incidente, fotoperíodo y precipitación a fin de obtener mejores índices bioclimáticos.
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    El disturbio de la agricultura: su incidencia sobre microorganismos del suelo
    (2016-11-04) Kirilovsky, Eva Ruth; Boccanelli, Silvia Irene; Bortolato, Marta; Silvia Toresani
    En la Región Pampeana, los ecosistemas prístinos han sido perturbados durante más de cien años por los distintos manejos agronómicos. Esos cambios involucran a la comunidad microbiana del suelo, dado que alteran los regímenes de temperatura y humedad y el intercambio gaseoso en el perfil, influyendo en la mineralización de la materia orgánica y el ciclado de los nutrientes. El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto sobre la microbiología del suelo de diferentes prácticas agronómicas (monocultivo de soja, rotación agrícola y rotación agrícola-ganadera) tomando como referencia una clausura de 32 años de antigüedad. Los parámetros microbiológicos evaluados fueron: densidad microbiana de celulolíticos (Cel), amonificantes (Amo), nitrificantes (Nit), fijadores de N2 de vida libre (Azo), fijadores simbióticos de N2 (Riz), microorganismos heterótrofos aerobios totales (HT) y actividad enzimática global (FDA). Para la caracterización físico-química de los suelos se evaluó contenido de materia orgánica (MO), pH y contenido de humedad (Hum). Para el análisis estadístico de los datos se aplicó ANOVA, MANOVA, Análisis discriminante canónico y Análisis de correspondencia canónica y se evaluó la correlación entre las variables. Cada variable tuvo un comportamiento diferente que respondió a distintos factores ambientales, relacionados o no con el grado de deterioro antropogénico. Azo, HT y MO caracterizaron a los ambientes de mayor sustentabilidad, la rotación agrícola-ganadera y la clausura. Además, fueron las variables que mejor se correlacionaron entre sí. El análisis conjunto de todas las variables permitió concluir asimismo que existe acidificación, incluso en la clausura y que la rotación no logra diferenciarse del monocultivo, principalmente por el manejo idóneo del mismo con presencia de cobertura invernal. Los resultados ponen de manifiesto la importancia que tiene el manejo sobre la comunidad microbiana del suelo y, en consecuencia, sobre la recirculación de los nutrientes en los ecosistemas.