Regulación del desarrollo por el microARN miR396 en Arabidopsis thaliana

Junto con la expansión celular, la proliferación celular es un importante determinante del tamaño y la forma final de la planta. Sin embargo, poco se sabe acerca de cómo los programas de desarrollo controlan el número final de células. El microARN miR396 está altamente conservado en plantas. Regula siete factores de transcripción de la familia de los Growth Regulating Factors (GRFs) que están implicados en el control del tamaño de las hojas. En esta Tesis se aporta evidencia de que el balance entre el microARN miR396 y los GRFS controla la proliferación celular durante el desarrollo de varios órganos en Arabidopsis thaliana. Altos niveles del miR396 reducen la expresión de genes implicados en la proliferación celular, causando una reducción del número de células en las hojas. Altos niveles de miR396 reducen la duración de la fase proliferativa de la hoja y desencadenan prematuramente el proceso de expansión y diferenciación celular. En definitiva, encontramos evidencia de que el microARN miR396 sería un modulador importante del desarrollo de la hoja, afectando desde la proliferación celular en las fases temprana de la hoja hasta los últimos estadios de la vida de la hoja y la senescencia. A su vez, elevados niveles de actividad de GRF producen un aumento en la duración de la fase de proliferación celular tanto en hojas como en tallos. En consecuencia, las plantas con altos niveles de GRF son de mayor tamaño y con una mayor acumulación de biomasa que las silvestres. Además, hemos encontrado que el sistema del miR396 es importante para el establecimiento de las caras abaxial (inferior) y adaxial (superior) de las hojas. Altos niveles del miR396 acrecientan los fenotipos de mutantes individuales determinantes de la cara adaxial de la hoja. Esto sugeriria que una temprana diferenciación de las células abaxiales y un insuficiente número de células en el dominio adaxial en líneas con altos niveles de miR396, desencadenarían un prematuro establecimiento del dominio abaxial. También aportamos evidencia de que el microARN miR396 y los GRFs podrían actuar por debajo de las cascadas regulatorias controladas por el microARN miR319 y los genes KNOX. Estos dos sistemas participan a su vez en la generación de hojas compuestas y en el diseño de la forma de estos órganos en distintas especies de plantas. Por último, en esta Tesis se evalúa la participación del miR396 durante el desarrollo reproductivo de Arabidopsis. El miR396 controla la expresión de marcadores de proliferación celular en tallos y el tamaño final del mismo. Además, se ha mostrado que durante el desarrollo de la flor, el miR396 cumple un rol importante en la determinación de los órganos florales.