Estudio filogenético y biogeográfico del género Celtis L. (Cannabaceae) en el cono sur Sudamericano - (:unkn) unknown (Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Rosario, 2022)
En el Cono Sur Sudamericano (conformado por Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay) el género Celtis L. (Cannabaceae) está representado por alrededor de siete taxones de árboles y arbustos, usualmente denominados ‘talas’, que se distribuyen en el Espinal, Chaco y en los Bosques Secos Estacionales Neotropicales (BSEN). Las especies del género tienen gran importancia fisonómica en los tipos de vegetación en los que sus especies aparecen; los 'talas' son característicos del estrato arbustivo de los bosques del Espinal, del Chaco y de la Selva Pedemontana del Noroeste Argentino (NOA) y de la Selva Paranaense del Noreste Argentino (NEA). Los criterios morfológicos para diferenciar las especies han cambiado notoriamente a lo largo de los años. La última revisión de Celtis subg. Mertensia Planch. (Berg y Dahlberg, 2001) al que pertenecen casi todas las especies de América del Sur, aumentó la polémica al establecer sinonimias entre entidades diferenciables a campo. Por ejemplo, Berg y Dahlberg (2001) sinonimizaron C. pallida var. discolor Hunz. & Dottori en C. chichape; C. pallida Torr. var. pallida y C. tala en C. ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm., mientras que C. spinosa Spreng. y C. spinosissima (Wedd.) Miq. fueron sinonimizadas en C. iguanaea (Jacq.) Sarg. Se pretenden resolver estos problemas taxonómicos por medio de un estudio morfológico y filogenético molecular combinado, junto con un análisis biogeográfico con el fin de poner a prueba varias hipótesis fitogeográficas. Se recorrieron 14 provincias de Argentina, cuatro departamentos de Paraguay y partes del estado de São Paulo, Brasil. En estos recorridos se colectaron y muestrearon 194 especímenes, pre-identificados del siguiente modo: 56 como Celtis tala, 67 como C. pallida, 25 en el complejo C. brasiliensis/C. pubescens, 28 como C. chichape, y 10 como C. iguanaea. Además, hubo ocho colectas que no se pudieron pre-determinar y que adjudicamos a priori a distintas morfoespecies (C. sp. 1, C. sp. 2 y C. sp. 3) o al grupo indeterminado (como C. sp. los ‘indet.’). También se consultaron 19 herbarios nacionales e internacionales. Para el análisis morfológico se emplearon tanto colectas propias como ejemplares de herbarios. Se consideraron 73 caracteres cualitativos y cuantitativos, tanto vegetativos como reproductivos. El análisis multivariado (ACP), sobre esas 73 variables correspondientes a 161 individuos, arrojó que las dos primeras dimensiones juntas resumen aproximadamente más del 58% de la varianza observada. El posterior agrupamiento jerárquico define siete grupos de morfoespecies: C. brasiliensis/C. pubescens, C. chichape, C. iguanaea, C. pallida var. discolor, C. pallida var. pallida, C. sp. 3 y C. tala. Los marcadores moleculares utilizados para el análisis filogenético fueron los cloroplásticos matK, psbA-trnH, rpl14-rpl36, rps16, trnL-F, y nucleares FA16180b, ITS y 26S. Se emplearon 45 muestras propias de Celtis y otras accesiones se obtuvieron de Genbank. La mejor calidad de ADN se obtuvo usando el kit comercial DNAeasy Plant Mini Kit. A pesar de que los protocolos de extracción y amplificación por PCR fueron optimizados, el material presentó ciertas dificultades en la amplificación y secuenciación de algunos marcadores. Los resultados del análisis filogenético molecular y morfológico combinado dan como resultado que Celtis conforma un grupo monofilético en relación a géneros cercanos, confirmando la hipótesis original. Lo mismo se observa en el árbol filogenético resultado del análisis de los marcadores FA16180b, psbA-trnH e ITS, donde además se muestra cómo se separan con un alto soporte (valores de bootstrap mayores a 70%) 14 taxones diferentes de Celtis para Sudamérica (C. chichape, C. clausseniana, C. pallida var. discolor, C. pallida var. pallida, C. serratissima/C. sp. 3, C. spinosa/C. sp. 4, C. spinosissima, C. tala, C. sp. 1=C. sp. 2, C. sp. 5, C. sp. 6, C. sp. 7 , C. sp. 8 y C. sp. 9). A partir de este análisis, se rehabilita y se describe Celtis lancifolia (Wedd.) Miq. para el Cono Sur (C. sp. 1 y C. sp. 2). Para el análisis biogeográfico se recopiló información de 1.515 ejemplares del género. Se construyeron mapas de distribución en relación a los biomas donde ocurren las especies. El análisis de riqueza de especies aplicando una cuadrícula sobre el territorio del Cono Sur considerado (número de especies y presencia–ausencia), indicó a la zona comprendida entre el límite de Jujuy y Salta y hasta Catamarca más al sur, como la región que presenta la mayor diversidad de especies del género; allí se hallan hasta cinco taxones diferentes de Celtis, lo que indica que esta región sería un área de endemismo y posible centro de diversificación para el género. Por otra parte, mediante un cladograma de área, se observa que las especies típicamente chaqueñas se separan claramente del resto y particularmente de C. clausseniana, que es exclusiva de BSEN. De esta manera se confirma la hipótesis planteada en cuanto a que las especies muestran un patrón evolutivo coincidente entre su filogenia y su biogeografía, y que el Chaco y los BSEN son entidades florísticas diferenciadas.

PHYLOGENETIC AND BIOGEOGRAPHICAL STUDY OF THE GENUS CELTIS (CANNABACEAE) FOR SOUTH AMERICA SOUTHERN CONE In the Southern Cone of South America the genus Celtis L. (Cannabaceae) is represented by about seven taxa of trees and shrubs, occurring in the Espinal, Chaco and the Domain of Neotropical Seasonally Dry Forests (SDTF) biogeographical regions. This thesis studied the genus by means of a combined molecular phylogenetic and morphological analysis. The particular distribution pattern of its species permits a biogeographic analysis to test phytogeographic hypothesis. Several collection trips were made in Argentina, Paraguay and Brazil, with a total of 194 specimens collected: 56 C. tala, 67 C. pallida, 25 C. pubescens/C. brasiliensis, 28 C. chichape, 10 C. iguanaea and 8 C. sp. Numerous herbaria were visited. In the morphological analysis 73 qualitative and quantitative characters were employed, both vegetative and reproductive. Multivariate analysis (PCA) of those 73 variables resulted in more than 58% of total variance being absorbed by the first two axis. Subsequently, the hierarchical classification defined seven morphospecies groups. Molecular analyses were carried out employing cloroplastic (matK, psbA-trnH, rpl14- rpl36, rps16, trnL-F) and nuclear (FA16180b, ITS, 26S) markers. The combined phylogenetic and morphological analysis confirm the original hypothesis of the monophyletic character of Celtis. The same is observed in the phylogenetic tree resulting from the markers FA16180b, psbA-trnH and 26S, where it is also shown how 14 different taxa of Celtis are separated with a high support: C. chichape, C. clausseniana, C. pallida var. discolor, C. pallida var. pallida, C. serratissima/C. sp. 3, C. spinosa/C. sp. 4, C. spinosissima, C. tala, C. sp. 1=C. sp. 2, C. sp. 5, C. sp. 6, C. sp. 7, C. sp. 8 and C. sp. 9. As a result, Celtis lancifolia (Wedd.) Miq. is rehabilitated and described for the Southern Cone. For the biogeographical analysis, information on 1.515 specimens was used to construct distribution maps. Data analysis concluded by defining two biogeographical groups in the genus: the Chaco and Espinal species on one side, and the SDTF and more hygrophyllous species on the other, being C. chichape somewhat intermediate. The probable centre of diversification is located from the area of Jujuy/Salta provinces political limits, south to the province of Catamarca. By means of an area cladogram, the typical Chaco species are clearly separated from the SDTF ones (C. clausseniana). Therefore, these species show an evolutionary pattern consistent with its phylogeny and biogeography, and the hypothesis that Chaco and SDTF vegetation are floristic entities of very different origins is accepted.
Keywords: Celtis; Filogenia; Biogeografía; Chaco; Bosques secos estacionales neotropicales